Аннотация
В научной литературе устойчивость хозяина Apis mellifera к его паразиту Varroa destructor часто представляется как потенциальное решение для обеспечения устойчивых отношений между обоими видами и безопасного опыления и пчеловодческих услуг. Удивительно, но существует лишь несколько исследований, изучающих интерес пчеловодов к этой теме. В данной работе мы предлагаем метод оценки желательности устойчивости как части селекционной цели, уделяя особое внимание небольшим закрытым популяциям. В качестве примера взята швейцарская популяция Apis mellifera mellifera. Изучается общая важность этой цели селекции, а также изменчивость принятия ее пчеловодами. Затем оценивается готовность платить за устойчивость, чтобы выявить возможные компромиссы, которые пчеловоды могут принять между различными качествами, которые они ожидают от своих медоносных пчел. Наконец, представлены основные характеристики программы разведения, желаемые пчеловодами. В нашем примере пчеловоды в целом выступают за устойчивых медоносных пчел, даже если были выявлены различия в ожидаемых целях разведения. Большинство заинтересовано в стратегии селекции для отбора устойчивого поголовья, даже если пчелы будут производить меньше меда, чаще роиться или быть менее нежными, демонстрируя явную желательность устойчивых признаков. Кроме того, мы заметили, что пчеловоды предпочитают пчел местного отбора, демонстрирующих широкое генетическое разнообразие. Представленный метод может быть легко применен для оценки принятия новых целей селекции и для оценки потенциала будущих стратегий, направленных на устойчивость к V. destructor в программах селекции с участием пчеловодов и научно-исследовательских институтов.
Введение
В контексте повторяющихся потерь колоний эктопаразитический клещ Varroa destructor описывается как одна из основных угроз для западной медоносной пчелы Apis mellifera во всем мире (Guzman-Novoa et al., Citation2010; Kraus & Page, Citation1995; Le Conte, Ellis, & Ritter, Citation2010; Neumann & Carreck, Citation2010; Ritter, Leclercq, & Koch, Citation1984).
В настоящее время стратегии борьбы с V. destructor в основном основываются на химических обработках (Rosenkranz, Aumeier, & Ziegelmann, Citation2010). Однако их вряд ли можно считать устойчивыми решениями, поскольку существует риск заражения продуктов медоносной пчелы (Emsen & Dodologlu, Citation2009; Wallner, Citation1999), риск пагубного воздействия на медоносных пчел (Tihelka, Citation2018) или риск накопления устойчивости паразитов (Elzen, Baxter, Spivak, & Wilson, Citation2000; González-Cabrera et al, Citation2016; Spreafico, Eördegh, Bernardinelli, & Colombo, Citation2001) существуют.
Селекция устойчивости к хозяину — это долгосрочная стратегия в животноводстве, которая осуществляется у различных видов скота (Gama, Carolino, Santos-Silva, Pimenta, & Costa, Citation2006; Shook, Citation1989; Stear & Wakelin, Citation1998; Zvinorova et al., Citation2016). Общая цель состоит в том, чтобы создать селекционный прогресс хозяина, чтобы уменьшить паразитарную нагрузку (Råberg, Graham, & Read, Citation2009) и тем самым стабилизировать отношения хозяин-паразит.
Чтобы исследовать, может ли устойчивость A. mellifera к V. destructor быть долгосрочным решением, возможной стратегией может быть проверка выполнения различных условий. Ранее описанный подход (Stear, Bishop, Mallard, & Raadsma, Citation2001) предполагает, что он должен быть устойчивым, то есть, вероятным для достижения стабильных отношений хозяин-паразит, выполнимым, то есть, предлагающим возможность отбора на устойчивость и желательным, то есть, принятым субъектами как часть селекционной цели программы отбора.
Удивительно, но существует лишь несколько данных о принятии пчеловодами стратегий селекции на устойчивость к V. destructor (Kim, Westra, & Gillespie, Citation2006; Leiby, Citation2014). Некоторые сети, осуществляющие коллективный отбор, такие как Arbeitsgemeinschaft Toleranzzucht в Германии (http://www.toleranzzucht.de) или сети Buckfast в европейском масштабе (Jungels, Citation2003) уже определили отбор устойчивых медоносных пчел против V. destructor как свою главную цель селекции, объединив пчеловодов, разделяющих тот же интерес. Тем не менее, отбор устойчивых медоносных пчел в отдельных, закрытых популяциях также представляется необходимым. Такие популяции часто существовали до появления V. destructor, и мотивы их пчеловодов для селекции устойчивости могут быть не такими однородными, как в специальных селекционных группах, созданных ex nihilo. Например, различные подвиды A. mellifera представляют особый интерес в связи с их местными адаптациями, генетическими особенностями и ценностью для наследия (De la Rua, Jaffe, Dall’Olio, Munoz, & Serrano, Citation2009; Meixner et al., Citation2010; Strange, Garnery, & Sheppard, Citation2007). Как и у других видов (Labatut, Bibé, Aggeri, & Girard, Citation2012; Lauvie & Couix, Citation2012; Verrier, Citation1992), эти закрытые популяции часто сохраняются и отбираются селекционерами, которым необходимо согласовать цели разведения и сохранить достаточное генетическое разнообразие.
В данном исследовании мы выбрали пример местного подвида A. mellifera в Швейцарии, Apis mellifera mellifera (Parejo et al., Citation2016; Soland-Reckeweg, Heckel, Neumann, Fluri, & Excoffier, Citation2009). В этой популяции небольшая закрытая программа разведения направлена на обеспечение пчеловодов местными матками A. m. mellifera с хорошими характеристиками для пчеловодства. Она управляется ассоциацией mellifera.ch, основана на 35 оригинальных материнских линиях и происходит на гинэ-супрессуре. Спаривания проводятся на пяти брачных станциях, расположенных в Швейцарских Альпах, которые оцениваются с помощью генетического анализа, чтобы обеспечить не менее 95% чистых спариваний, и около 200 маток в год оцениваются в сети испытательных пасек. Селекционеры и тестеры составляют ядро программы селекции, но другие члены mellifera.ch также пользуются преимуществами программы, поскольку они могут использовать брачные станции с самцами отборного происхождения для спаривания самовоспроизводящихся маток. В настоящее время для каждой проверенной матки рассчитывается пять селекционных показателей: выход меда, защитное поведение, спокойствие при осмотре, роевая активность и так называемый индекс Варроа. Также оценивается общее здоровье расплода и расовое соответствие стандартам популяции A. m. mellifera. Регистрация данных на сайте mellifera.ch показывает лишь незначительную эволюцию селекционных ценностей, связанных с V. destructor, за последнее десятилетие, что заставляет задуматься о том, можно ли и как повысить эффективность.
В нашей работе на примере сайта mellifera.ch мы предлагаем методику оценки желательности (Stear et al., Citation2001) селекции на устойчивость к V. destructor с помощью онлайн-опроса. Во-первых, мы оценили текущие цели пчеловодов по селекции, включая нерыночные ценности. Поскольку большинство швейцарских пчеловодов — непрофессионалы (Fluri, Schenk, & Frick, Citation2004), эти ценности были определены как восприимчивые, чтобы играть важную роль для понимания цели селекции. На втором этапе оценивалась готовность платить (Breidert, Citation2006) за устойчивость к V. destructor, чтобы оценить заинтересованность в реализации стратегии селекции в селекционной программе. После этих двух этапов у пчеловодов была возможность высказать свое мнение о том, как такая стратегия селекции должна быть реализована в контексте их небольшой и местной популяции. Наше исследование было сосредоточено на управлении небольшой закрытой популяцией, отобранной в пределах ее родного ареала, а именно A. m. mellifera в Швейцарии. Поэтому мы ожидали относительно небольшое количество ответов, например, по сравнению с прошлыми исследованиями пчеловодов в США (Underwood, Traver, & López-Uribe, Citation2019). Местные особенности исследуемой популяции подняли специфические организационные вопросы для успешного коллективного отбора, которые необходимо было определить, чтобы обеспечить устойчивость этой небольшой местной селекционной программы. Предложенный здесь метод может быть адаптирован и для более крупных популяций.
Материал и методы
Опрос, сбор данных и анализ
Исследование проводилось с помощью онлайн-анкеты (Google forms), которая была разослана по электронной почте 413 членам mellifera.ch в декабре 2017 года. Эти пчеловоды могли либо активно участвовать в программе разведения, либо разводить собственные линии A. m. mellifera с возможным использованием брачных станций ассоциации. Анкета была доступна в течение одного месяца, а через две недели было отправлено напоминание. Всего респондентам было предложено 42 вопроса. Первая часть анкеты содержала общие вопросы о пчеловоде и его/ее ситуации, а также вопросы о его/ее управлении V. destructor, которые предоставили информацию о конкретном швейцарском случае, но не будут описаны в данном исследовании. Подробная анкета представлена в качестве Вспомогательного материала (Supplemental Material I). Следующие вопросы и их результаты, представленные ниже, касались важности устойчивости в цели селекции, полезности устойчивости и того, как селекция на устойчивость может быть реализована в селекционной программе.
В зависимости от вопросов пчеловоды должны были назвать число (например, количество ульев), поставить галочку в поле выбора (например, проведенные обработки), выразить предпочтения (например, выбрать между двумя стратегиями разведения) или высказать свое мнение (написать заявление своими словами, например, обосновать желание или нежелание генотипировать своих пчел).
В то время как многие вопросы непосредственно приводили к количественным ответам, данные, полученные от открытых вопросов (например, обоснования, мнения и определения), были качественными и анализировались с использованием традиционного подхода контент-анализа (Erlingsson & Brysiewicz, Citation2017; Hsieh & Shannon, Citation2005). Ответы анализировались с использованием кодов, подобранных таким образом, чтобы они как можно точнее соответствовали утверждениям. Коды были собраны в похожие категории и темы, чтобы постепенно уточнить идеи или выделить нюансы в высказываниях (Erlingsson & Brysiewicz, Citation2017). Частоты различных категорий в конечном итоге использовались для количественного анализа данных.
Оценка средней цели разведения и изменчивости ожиданий в группе пчеловодов
Чтобы определить цель разведения пчеловодов mellifera.ch, респондентов попросили выразить свое мнение о критериях селекции и пчеловодства. Они независимо друг от друга оценили медопродуктивность, низкое оборонительное поведение, низкое стремление к роению, здоровье расплода, устойчивость к V. destructor, спокойствие при осмотре, расовое соответствие и генетическое разнообразие от 1 (не важно) до 5 (очень важно), не пытаясь ранжировать критерии. Эти критерии можно проанализировать как качества, которые пчеловоды ожидают от своих медоносных пчел. Средняя селекционная цель для ассоциации была определена на основе полученных результатов путем классификации различных критериев в соответствии с их оценками. Кроме того, чтобы учесть вариабельность ответов пчеловодов, последние были распределены на пять групп с использованием метода классификации без наблюдения (см. метод ниже).
Оценка полезности устойчивости против V. destructor
Во второй части анкеты оценивалась полезность устойчивости к V. destructor для пчеловодов. Поскольку пчеловоды в Швейцарии в основном не являются профессионалами (Fluri et al., Citation2004), устойчивость рассматривалась как нерыночный признак. Поэтому их готовность платить за стратегию селекции на устойчивость к хозяину оценивалась с помощью коннекционного анализа, основанного на выборе (Breidert, Citation2006). В последовательных вопросах им предлагалось выбрать между их нынешними неустойчивыми медоносными пчелами и устойчивыми медоносными пчелами, демонстрирующими различную медопродуктивность (от высокопродуктивной до непродуктивной), пчеловодческие способности (переменное защитное поведение и роение), различную расу (чистая A. m. mellifera или нет) и географическое происхождение (местные или неместные медоносные пчелы).
Внедрение селекции на устойчивость в селекционную программу
Пчеловодам было предложено определить, как они будут внедрять селекцию на устойчивость в свою селекционную программу, если они хотят эффективно селекционировать на устойчивость к V. destructor. Для этого были предложены вопросы об общей организации селекции, об интенсивности селекции и о важности устойчивости к V. destructor в селекционном индексе, чтобы выяснить, как ожидания пчеловодов могут быть включены в их практику селекции.
Статистический подход
Статистический анализ проводился с использованием R (R-Core-Team, Citation2018). Наличие различий в значимости между критериями отбора проверяли с помощью теста Фридмана. Для проведения попарных сравнений между критериями и выявления критериев, существенно отличающихся по значимости, p-значения абсолютных разностей ранговых сумм пар ранговых сумм Фридмана были получены в соответствии с предложенным методом (Eisinga, Heskes, Pelzer, & Te Grotenhuis, Citation2017) и скорректированы с помощью метода Хольма (Holm, Citation1979).
Пчеловоды были распределены по различным кластерам на основе самооценки критериев размножения с использованием несамостоятельного подхода к кластеризации. Мы рассчитали евклидовы расстояния между всеми пчеловодами с помощью функции R dist и построили иерархическую кластерную дендрограмму с помощью метода ward.D2 из функции R hclust (Murtagh & Legendre, Citation2014). На основе групп, определенных в результате кластеризации, была создана тепловая карта средней важности различных критериев для каждой группы, отображающая средние значения и стандартные отклонения.
Для выявления межгрупповых различий в оценке полезности устойчивых A. m. mellifera были проведены тесты Kruskal-Wallis для выявления групповых эффектов. Для ответов, где было обнаружено значительное влияние группы (p-значение <0,05), были проведены парные тесты Вилкоксона для оценки различий между отдельными группами (p-значения были скорректированы с помощью метода Беньямина-Хохберга (БХ)). Ответы, в которых проявились значимые (p-value <0,05) межгрупповые различия, представлены в результатах.
Результаты
Выборка из 99 швейцарских пчеловодов (владеющих в общей сложности 2823 колониями A. m. mellifera) вернула анкету через месяц. Общий процент ответов составил 24%, однако, по оценкам ассоциации, необходимо учитывать, что около 100 пчеловодов, которым были разосланы анкеты, не принимали активного участия в деятельности ассоциации. Респонденты были в основном мелкими пчеловодами (только 4 из них владели более чем 50 колониями) с различным опытом в пчеловодстве (от менее 4 лет до более 40 лет пчеловодческой практики). Подробное описание представлено в таблице 1.
Цели разведения
Опрошенным пчеловодам было предложено выразить свое мнение о важности нескольких фенотипических или генотипических критериев, связанных с их деятельностью. Ответы о важности урожайности меда, низкого оборонительного поведения, низкого стремления к роению, здоровья расплода, устойчивости к V. destructor, спокойствия при осмотре, расового соответствия и генетического разнообразия представлены на рисунке 1. Были выявлены значительные различия по степени важности между критериями (тест ранговой суммы Фридмана, хи-квадрат Фридмана = 203,41, df = 7, p-значение < 2,2e-16). Р-значения абсолютных разностей ранговых сумм пар ранговых сумм Фридмана (Eisinga et al., Citation2017) были использованы для проведения попарных сравнений между критериями.
Рисунок 1. Важность отдельно оцениваемых критериев, связанных с разведением, по шкале от 1 (не важно) до 5 (очень важно) для 99 респондентов опроса. Важность значительно различается в зависимости от критериев (тест ранговых сумм Фридмана, хи-квадрат Фридмана = 203,41, df = 7, p-значение < 2,2e-16). Разные буквы указывают на значимые (p-значения <0,05, метод p-коррекции: Холм) различия между важностью критериев после расчета p-значений абсолютных различий ранговых сумм пар ранговых сумм Фридмана.
Для всех пчеловодов наиболее важным критерием было здоровье расплода, в то время как урожайность меда, а также низкая роевая активность и спокойствие во время осмотра представляли меньший интерес. Устойчивость к V. destructor оказалась между ними с высоким уровнем важности (среднее значение 4,11, стандартное отклонение 0,96).
Пчеловоды были распределены по группам (несамостоятельная кластеризация) в соответствии с их предпочтениями. Мы выделили пять различных групп, которые демонстрируют разный уровень интереса к одному или нескольким критериям (рис. 2). Группы были пронумерованы от 1 до 5, и кластеризация происходила следующим образом: (1),((2,3), (4,5)). Группа 3 (n3 = 39) собрала большую часть пчеловодов, за ней следует группа 1 (n1 = 23) и три меньшие группы (2, 4 и 5 с n2 = 10, n4 = 11 и n5 = 16).
Рисунок 2. Классификация пчеловодов без наблюдения (метод D2, евклидовы расстояния). Высота ветвей указывает на несходство между пчеловодами (расположенными на конце ветвей). Было выделено пять групп, собравших соответственно 23 (группа 1), 10 (группа 2), 39 (группа 3), 11 (группа 4) и 16 (группа 5) пчеловодов.
Если сосредоточиться на важности устойчивости к V. destructor, то все группы имели в целом высокие средние значения от 3,9 до 4,8, за исключением группы 2, где среднее значение составило всего 2,4.
Полезность селекции на устойчивость
Для того чтобы оценить готовность пчеловодов платить за стратегию селекции, включающую устойчивость к V. destructor, с помощью совместного анализа, основанного на выборе, им сначала задали вопрос, в какой степени они согласятся на неблагоприятные показатели колоний или пчел иностранного происхождения в обмен на устойчивость к V. destructor. Были предложены следующие различные сценарии.
Согласно первому сценарию, в Швейцарии были выявлены линии A. m. mellifera, устойчивые к V. destructor. Пчеловодам был задан вопрос, в какой степени они будут использовать их, даже если бы у них были низкие способности к пчеловодству. Шестнадцать пчеловодов ответили, что в любом случае продолжат использовать собственных медоносных пчел. Семнадцать пчеловодов будут использовать резистентных A. m. mellifera только в том случае, если они покажут лучшую производительность по сравнению с нынешними медоносными пчелами. Сорок один пчеловод был готов перейти на устойчивые линии, даже если они будут производить примерно на 25% меньше меда по сравнению с их нынешними пчелами, 20 — если они будут производить только половину меда по сравнению с их нынешними пчелами и 5 — даже если они почти не будут производить меда.
Аналогичным образом, 33 пчеловода высказались в пользу устойчивых, но более агрессивных медоносных пчел, а 48 — в пользу устойчивых медоносных пчел с более высокой ройливостью. Пчеловоды, принадлежащие к вышеупомянутой группе 4 (56%), были значительно больше заинтересованы в том, чтобы на их пасеке были устойчивые, но более агрессивные A. m. mellifera, чем пчеловоды, принадлежащие к группе 1 (13%) (тест Вилкоксона, P = 0,048, p adjustment method BH).
Согласно второму сценарию, в Швейцарии были выявлены линии, устойчивые к V. destructor, но они не являются чистыми A. m. mellifera. Эти устойчивые пчелы могут происходить от других пород (например, A. m. carnica) или быть гибридизированными A. m. mellifera. 45 пчеловодов ответили, что они продолжат использовать своих собственных, но не устойчивых A. m. mellifera, 28 готовы перейти на устойчивые линии, а 26 хотели бы попробовать скрещивание для включения устойчивости в своих собственных A. m. mellifera. Пчеловоды из групп 3 (70%) и 5 (63%) были значительно более заинтересованы в использовании швейцарских медоносных пчел, устойчивых к V. destructor, даже если они не были чистыми A. m. mellifera, по сравнению с другими группами 1 (21,7%) и 2 (10,26%) (тесты Вилкоксона, P: 1 против 3 = 0,03, 1 против 5 = 0,05, 2 против 3 = 7,10-4, 2 против 5 = 1,10-3, p корректировка метода BH).
В третьем сценарии, линии A. m. mellifera, устойчивые к V. destructor, были идентифицированы в одной из зарубежных европейских стран. Сорок восемь пчеловодов ответили, что они продолжат использовать своих собственных, но не устойчивых A. m. mellifera. Двадцать три пчеловода были заинтересованы в работе с импортированными устойчивыми линиями A. m. mellifera, а 28 — в проведении скрещиваний для включения устойчивости в свои собственные A. m. mellifera.
При сравнении долей пчеловодов, выбравших устойчивых пчел во втором и третьем сценариях, несмотря на отсутствие значимости, пчеловоды предпочли выбрать местную неместную устойчивую пчелу, чем устойчивую пчелу A. m. mellifera из-за рубежа (двухвыборочный тест на равенство пропорций, хи-квадрат = 0,42, P = 0,26). Этот момент может потребовать детального исследования.
Внедрение селекции на устойчивость в стратегию селекции
В опросе несколько вопросов изучают, как пчеловоды представляют себе включение устойчивости к V. destructor в программу селекции, если бы они хотели вести эффективную селекцию на нее. Подробные результаты представлены в таблице 2.
Во-первых, пчеловоды высказались о возможностях селекции на устойчивость к V. destructor в швейцарской популяции A. m. mellifera (табл. 2, 2.1). Среди исследованной выборки большинство пчеловодов считают, что отбор на устойчивость может привести к генетическому прогрессу. Некоторые другие пчеловоды придерживались аналогичного мнения, но выражали опасения по поводу возможных потерь генетического разнообразия, связанных с интенсивной селекцией. Некоторые респонденты предположили, что заражение в основном не регулируется генетическими факторами хозяина. Наконец, меньшинство респондентов считает, что заражение эффективно регулируется рекомендованными в настоящее время методами лечения, и нет необходимости в разработке стратегий селекции.
Пчеловодам был задан вопрос о том, как можно создать такую программу отбора с точки зрения критериев отбора, методов отбора и интенсивности отбора. Представив, что однажды у них будет 500 колоний для отбора на устойчивость к V. destructor (Таблица 2, 2.2), большинство пчеловодов заявили, что они будут действовать путем повторного роения, а не позволят популяции развиваться только за счет естественного отбора. Также можно заметить, что меньшинство было против идеи любого искусственного отбора. При рассмотрении отбора, опосредованного человеком, пчеловоды отдавали предпочтение отбору с относительно низкой интенсивностью отбора (50% лучших маток, используемых для производства следующего поколения) (Таблица 2, 2.3). В то же время, большая часть пчеловодов высказалась за 50%-ный вес критерия V. destructor в индексе отбора, предпочтительнее, чем текущий вес этого критерия (20%) (Таблица 2, 2.4).
Около трех четвертей пчеловодов высказались за использование услуги генотипирования, если она будет доступна в будущем, для выявления потенциально устойчивых колоний на основе генетических маркеров (Таблица 2, 2.5). Пчеловоды «за» отметили потенциальный выигрыш во времени при отборе, важность дополнительного критерия для более точной оценки ценности отдельных колоний и средства для возможного снижения частоты лечения и улучшения состояния здоровья. Пчеловоды против применения генотипирования отметили общее недоверие к генетическим методам, возможные негативные результаты с точки зрения генетического разнообразия, тот факт, что услуга может оказаться недоступной для пчеловодов-любителей, и что они полагают, что их собственного опыта пчеловодства достаточно для выявления колоний с низкой инвазией.
Обсуждение
Целью данного исследования было разработать метод оценки желательности селекции на устойчивость к V. destructor среди пчеловодов, с особым интересом для пчеловодов, проводящих селекцию в небольших закрытых популяциях с целью разработки лучшей или оптимизации существующей схемы селекции. С помощью нашего исследования на примере швейцарской A. m. mellifera мы предполагаем, что можно подчеркнуть желательность и определить полезность для пчеловодов. Наши результаты показывают, что такие подходы могут быть приняты во внимание в исследованиях, планирующих разработку схем разведения или предлагающих новые фенотипы. Действительно, результаты исследований могут быть успешно внедрены в сети полевых субъектов, если будут учтены их цели и ресурсы.
Среди швейцарских пчеловодов A. m. mellifera, ответивших на наш опрос, устойчивость к V. destructor обычно относилась к наиболее важным критериям. Это также подчеркивается тем, что здоровье расплода в целом было упомянуто как наиболее важный критерий, V. destructor, наряду с бактериями, вирусами и грибками, является частью угроз для развития медоносных пчел. В Швейцарии тяжелые и частые инфекции европейской плодожорки (von Büren, Oehen, Kuhn, & Erler, Citation2019) могут способствовать высокой заинтересованности в хорошем здоровье расплода.
Тем не менее, общий интерес к устойчивым медоносным пчелам необходимо было проследить более детально, чтобы выявить вариативность среди пчеловодов. Кластерный анализ пчеловодов позволил нам разделить их на пять групп (рис. 2) на основе их ожиданий относительно фенотипического (способности к пчеловодству) и генетического качества (соответствие расовым стандартам и генетическое разнообразие) их медоносных пчел, отражая тем самым различные профили, которые рассматриваются ниже.
Группа 1 собрала пчеловодов, стремящихся к идеальной пчеле (P-Bee), с высокими значениями по всем измеренным/предложенным критериям. Эти высокие ожидания могут быть труднодостижимы даже при отборе по индексу, поскольку не все фенотипы могут быть положительно коррелированы (Boigenzahn & Willam, Citation1999; Hoffmann, Citation1996). Группа 2 собрала пчеловодов, которые, по-видимому, искали пчелу с легким управлением (E-Bee), которая позволяет заниматься пчеловодством как рекреационной деятельностью; большие ожидания были связаны с уменьшением оборонительного поведения и стремления к роению при улучшении спокойствия во время осмотра, что является критерием, позволяющим упростить осмотр колоний. В отличие от этого, устойчивость к V. destructor имела для них меньшее значение. Пчеловоды из группы 3 показали тенденцию, аналогичную группе 1, но с более низкими значениями, и могут рассматриваться как пчеловоды, которые хотят разводить хороших пчел (G-Bee), но более реалистично оценивают возможные пределы. Пчеловоды из группы 4 объединили очень низкие значения для расового соответствия и самые высокие значения для генетического разнообразия, что можно интерпретировать как желание разводить здоровых и генетически разнообразных медоносных пчел (D-Bee) независимо от их расового происхождения. Наконец, в группе 5 пчеловоды проявили низкий интерес к спокойствию во время осмотра, низкому оборонительному поведению и низкому стремлению к роению. Похоже, они ожидали, что их колонии будут проявлять свое дикое поведение (W-Bee) при минимальном вмешательстве пчеловода.
Кластеризация пчеловодов в соответствии с их целями разведения может быть важна для определения разнообразия целей пчеловодства и, соответственно, целей разведения одной популяции медоносных пчел. Эти знания могут быть полезны для создания различных линий, соответствующих различным профилям пчеловодов.
Сосредоточившись более точно на V. destructor, мы заметили, что пчеловоды, ищущие E-Bees (группа 2), похоже, были менее заинтересованы в проблеме резистентности. Это может указывать на то, что они используют эффективные методы управления и не считают V. destructor серьезной угрозой для своей пчеловодческой деятельности. Тем не менее, они могли бы заинтересоваться запасами резистентности, если бы они были доступны в один прекрасный день в качестве дополнительной части их стратегии интегрированной борьбы с вредителями (Imdorf, Citation2009; Imdorf, Charrière, Kilchenmann, Bogdanov, & Fluri, Citation2003).
После того, как V. destructor был определен как важная проблема в группе пчеловодов, стало интересно выяснить условия, при которых устойчивое поголовье будет полезно для них. Метод конгруэнтного анализа на основе выбора показал, что пчеловоды в целом готовы иметь более низкий выход меда или более агрессивных пчел в обмен на большую устойчивость к V. destructor. Этот метод оценки готовности платить также может быть использован с денежной оценкой в дальнейших популяциях, выращенных большинством профессиональных пчеловодов. Пчеловоды также были более склонны к принятию пчел, устойчивых к V. destructor, если они происходили из того же подвида, что и их собственные пчелы, и были отобраны на местном уровне в Швейцарии. Тем не менее, если местная устойчивая пчела была недоступна, пчеловоды предпочли бы местную (но не чистую A. m. mellifera) устойчивую пчелу иностранной устойчивой пчеле A. m. mellifera. Скрещивание между уже устойчивыми и местными восприимчивыми линиями также могло быть принято частью пчеловодов для приобретения генов, обеспечивающих устойчивость, но, поскольку механизмы устойчивости часто изменяются среди устойчивых популяций (Locke, Citation2016), необходимо предоставить дополнительную информацию об их пригодности в случае швейцарской A. m. mellifera. Пчеловоды, похоже, считают, что местное измерение более восприимчиво к передаче адаптации, чем сама принадлежность к подвиду, что, по-видимому, является выводом европейского исследовательского проекта (Büchler et al., Citation2014). Эта оценка требует дальнейшего изучения в полевых условиях применительно к ситуации в Швейцарии.
Поскольку цель разведения и условия пчеловодов были определены, можно было бы изучить разработку соответствующей схемы разведения. Основной интерес представляли аспекты, связанные с общей структурой подхода.
Согласно ситуации в Швейцарии, пчеловоды предпочитают подход к селекции с использованием отбора, опосредованного человеком, а не подход, основанный только на естественном отборе. Причина может заключаться в том, что они не были убеждены в том, что такой метод обязательно принесет желаемый результат, и поэтому, возможно, не хотели подвергать свое поголовье преходящим большим потерям колоний (Fries, Imdorf, & Rosenkranz, Citation2006; Kefuss, Vanpoucke, Bolt, & Kefuss, Citation2016). Экономические и психологические причины также могли быть вовлечены, как и отсутствие успешных примеров в пчеловодческих контекстах, которые могли бы помочь оценить вероятность успеха и ход селекции такой программы. Некоторые европейские примеры выживших популяций, в которых происходит только естественное спаривание между восприимчивыми колониями (Kefuss et al., Citation2016; Le Conte et al., Citation2007), также могли поставить под сомнение происхождение этого выживания, поскольку разбавление генетического материала, вероятно, происходит на протяжении поколений.
Ранее выявленные устойчивые популяции также часто описывались как имеющие менее благоприятные характеристики для пчеловодства, с частыми роениями, небольшими популяциями и низким выходом меда (Fries & Bommarco, Citation2007; Le Conte et al., Citation2007). Даже если пчеловоды заявили, что они готовы содержать менее продуктивных или нежных медоносных пчел, могут существовать различия между заявленной и фактической готовностью платить (Bhatia & Fox-Rushby, Citation2003; Carlsson & Martinsson, Citation2001), и поэтому, возможно, реальная приемлемость для медоносных пчел с менее ценными способностями к пчеловодству отличается от результатов опроса. На высказывания также могли повлиять советы или мнения, которыми обменивались в рамках ассоциации, а не только отражение собственного опыта пчеловодов, что создавало предубеждения социальной желательности, которые трудно выявить.
В своем подходе пчеловоды предпочли бы селекцию с низкой интенсивностью, возможно, чтобы ограничить проблемы инбридинга в их небольшой популяции, но с высокой частью селекционного индекса, посвященного селекции на устойчивость к V. destructor, выше, чем 20%, реализуемые в настоящее время. Это можно интерпретировать как согласие с важностью генетического разнообразия, показанного в первой части нашего анализа. Наличие широкого отбора в сочетании с высокой концентрацией на устойчивости в индексе может позволить создать селекционный прогресс, минимизирующий потерю генетического разнообразия.
Из нашего исследования можно сделать вывод, что швейцарские пчеловоды, разводящие A. m. mellifera и ответившие на наш опрос, знают об угрозе, которую представляет V. destructor, и что существует желание иметь устойчивое поголовье. Тем не менее, для обобщения на уровне всей популяции швейцарских пчеловодов, разводящих A. m. mellifera, необходим дальнейший анализ рынка, чтобы лучше выявить потенциальное смещение выборки, поскольку пчеловоды, уже заинтересованные в V. destructor или в вопросах селекции, могли ответить на опрос больше, чем незаинтересованные пчеловоды. Большинство респондентов предположили, что селекция может обеспечить адекватные решения, но им потребуется больше информации, чтобы оценить ее осуществимость и результаты, которые они могут ожидать. Разнообразие профилей и потребностей пчеловодов также может потребовать специфических ответов, например, путем выведения различных линий с определенными способностями. Хотя такое разнообразие целей может рассматриваться как дополнительная сложность, оно также может быть лучшей гарантией поддержания генетического разнообразия.
Дополнительный материал
Соответствующие данные исследований
Source: O.I.E (World Organisation for Animal Health)
A hands-on guide to doing content analysis
Source: Elsevier BV
Biodiversity, conservation and current threats to European honeybees*
Source: Springer Science and Business Media LLC
Biology and control of Varroa destructor
Source: Elsevier BV
Control of Varroa jacobsoni Oud. resistant to fluvalinate and amitraz using coumaphos
Source: HAL CCSD
Source: HAL CCSD
Decomposing health: tolerance and resistance to parasites in animals.
Source: The Royal Society
Source: Elsevier BV
EFFECTS OF SYNTHETIC AND ORGANIC ACARICIDES ON HONEY BEE HEALTH: A REVIEW
Source: Veterinarska fakulteta
Source: Oxford University Press (OUP)
Source: HAL CCSD
Source: Springer Netherlands
Source: PeerJ
Honey bee colonies that have survived Varroa destructor
Source: HAL CCSD
Source: International Bee Research Association
Source: HAL CCSD
Source: Springer Nature
Possible host-parasite adaptations in honey bees infested by Varroa destructor mites
Source: Springer Science and Business Media LLC
Prion protein genetic polymorphisms and breeding strategies in Portuguese breeds of sheep
Source: Elsevier BV
Source: Springer Science and Business Media LLC
Selection for disease resistance.
Source: American Dairy Science Association
Selection for resistance to Varroa destructor under commercial beekeeping conditions
Source: Informa UK Limited
Source: Springer Science and Business Media LLC
Source: Medwell Publications
Source: HAL CCSD
Validity of willingness to pay: hypothetical versus actual payment
Source: Informa UK Limited
Source: Springer Science and Business Media LLC
Varroacides and their residues in bee products
Source: HAL CCSD
Благодарности
Мы благодарим сайт mellifera.ch за распространение нашего опроса среди пчеловодов-членов, а также самих пчеловодов за участие в опросе.
Заявление о раскрытии информации
Авторы не сообщили о потенциальном конфликте интересов.
Таблица 1. Распределение пчеловодов, ответивших на опрос, по количеству ульев и опыту пчеловодства.
Дополнительный материал
Дополнительные материалы к этой статье доступны по адресу: https://10.1080/00218839.2019.1654966.
Финансирование
Финансовая поддержка была предоставлена Bundesamt für Landwirtschaft BLW (Швейцарское федеральное управление сельского хозяйства FOAG) грант n°627000708.
Ссылки
1.Bhatia, M. R., & Fox-Rushby, J. A. (2003). Validity of willingess to pay: Hypothetical versus actual payment. Applied Economics Letters, 10(12), 737–740. doi:10.1080/1350485032000129575 [Taylor & Francis Online], [Web of Science ®], [Google Scholar]
2.Boigenzahn, C., & Willam, A. (1999). Estimation of population parameters for tolerance of the honey bee (Apis mellifera carnica) for Varroa jacobsoni Oudemans. Apidologie, 30(6), 485–490. doi:10.1051/apido:19990603 [Crossref], [Web of Science ®], [Google Scholar]
3.Breidert, C. (2006). Estimation of willingness-to-pay: Theory, measurement, application. Wiesbaden: Deutscher Universitats Verlag. doi:10.1007/978-3-8350-9244-0 [Crossref], [Google Scholar]
4.Büchler, R., Costa, C., Hatjina, F., Andonov, S., Meixner, M. D., Conte, Y. L., … Wilde, J. (2014). The influence of genetic origin and its interaction with environmental effects on the survival of Apis mellifera L. colonies in Europe. Journal of Apicultural Research, 53(2), 205–214. doi:10.3896/IBRA.1.53.2.03 [Taylor & Francis Online], [Web of Science ®], [Google Scholar]
5.Carlsson, F., & Martinsson, P. (2001). Do hypothetical and actual marginal willingness to pay differ in choice experiments? Application to the valuation of the environment. Journal of Environmental Economics and Management, 41(2), 179–192. doi:10.1006/jeem.2000.1138 [Crossref], [Web of Science ®], [Google Scholar]
6.De la Rua, P., Jaffe, R., Dall’Olio, R., Munoz, I., & Serrano, J. (2009). Biodiversity, conservation and current threats to European honeybees. Apidologie, 40(3), 263–284. doi:10.1051/apido/2009027 [Crossref], [Web of Science ®], [Google Scholar]
7.Eisinga, R., Heskes, T., Pelzer, B., & Te Grotenhuis, M. (2017). Exact p-values for pairwise comparison of Friedman rank sums, with application to comparing classifiers. BMC Bioinformatics, 18(1), 68. doi:10.1186/s12859-017-1486-2 [Crossref], [PubMed], [Google Scholar]
8.Elzen, P. J., Baxter, J. R., Spivak, M., & Wilson, W. T. (2000). Control of Varroa jacobsoni Oud. resistant to fluvalinate and amitraz using coumaphos. Apidologie, 31(3), 437–441. doi:10.1051/apido:2000134 [Crossref], [Web of Science ®], [Google Scholar]
9.Emsen, B., & Dodologlu, A. (2009). The effects of using different organic compounds against Honey Bee Mite (Varroa destructor Anderson and Trueman) on colony developments of Honey Bee (Apis mellifera L.) and residue levels in honey. Journal of Animal and Veterinary Advances, 8(5), 1004–1009. doi:10.3923/javaa.2009.1004.1009 [Crossref], [Google Scholar]
10.Erlingsson, C., & Brysiewicz, P. (2017). A hands-on guide to doing content analysis. African Journal of Emergency Medicine, 7(3), 93–99. doi:10.1016/j.afjem.2017.08.001 [Crossref], [PubMed], [Web of Science ®], [Google Scholar]
11.Fluri, P., Schenk, P., & Frick, R. (2004). Bienenhaltung in der Schweiz. ALP Forum, 8, 3–48. [Google Scholar]
12.Fries, I., & Bommarco, R. (2007). Possible host-parasite adaptations in honey bees infested by Varroa destructor mites. Apidologie, 38(6), 525–533. doi:10.1051/apido:2007039 [Crossref], [Web of Science ®], [Google Scholar]
13.Fries, I., Imdorf, A., & Rosenkranz, P. (2006). Survival of mite infested (Varroa destructor) honey bee (Apis mellifera) colonies in a Nordic climate. Apidologie, 37(5), 564–570. doi:10.1051/apido:2006031 [Crossref], [Web of Science ®], [Google Scholar]
14.Gama, L. T., Carolino, M. I., Santos-Silva, M. F., Pimenta, J. A., & Costa, M. S. (2006). Prion protein genetic polymorphisms and breeding strategies in Portuguese breeds of sheep. Livestock Science, 99(2–3), 175–184. doi:10.1016/j.livprodsci.2005.06.009 [Crossref], [Web of Science ®], [Google Scholar]
15.González-Cabrera, J., Rodríguez-Vargas, S., Davies, T. G. E., Field, L. M., Schmehl, D., Ellis, J. D., … Williamson, M. S. (2016). Novel mutations in the voltage-gated sodium channel of pyrethroid-resistant Varroa destructor populations from the Southeastern USA. PLoS One, 11(5), e0155332. doi:10.1371/journal.pone.0155332 [Crossref], [PubMed], [Web of Science ®], [Google Scholar]
16.Guzman-Novoa, E., Eccles, L., Calvete, Y., Mcgowan, J., Kelly, P. G., & Correa-Benitez, A. (2010). Varroa destructor is the main culprit for the death and reduced populations of overwintered honey bee (Apis mellifera) colonies in Ontario, Canada. Apidologie, 41(4), 443–450. doi:10.1051/apido/2009076 [Crossref], [Web of Science ®], [Google Scholar]
17.Hoffmann, S. (1996). Untersuchungsmethoden und Analyse der quantitativ genetischen Basis unterschiedlicher Varroatose-Anfälligkeit von Bienenvölkern der Carnica-Rasse (Apis mellifera carnica, Pollmann). (Dr. Dissertation), Bonn Rheinische Frierich-Wilhelm Universität Bonn. [Google Scholar]
18.Holm, S. (1979). A simple sequentially rejective multiple. Test Procedure Scandinavian Journal of Statistics, 6(2), 65–70. [Web of Science ®], [Google Scholar]
19.Hsieh, H. F., & Shannon, S. E. (2005). Three approaches to qualitative content analysis. Qualitative Health Research, 15(9), 1277–1288. doi:10.1177/1049732305276687 [Crossref], [PubMed], [Web of Science ®], [Google Scholar]
20.Imdorf, A. (2009). Welches ist die optimale Varroabekämpfung? 25 Jahre Varroa in der Schweiz. Schweizerische Bienen-Zeitung, 132(5), 20–23. [Google Scholar]
21.Imdorf, A., Charrière, J. D., Kilchenmann, V., Bogdanov, S., & Fluri, P. (2003). Alternative strategy in central Europe for the control of Varroa destructor in honey bee colonies. Apiacta, 38, 258–278. [Google Scholar]
22.Jungels, P. (2003). Gemeinsame Varroatoleranzzucht in Luxemburg. Schweizerische Bienenzeitung, 126(2), 32–35. [Google Scholar]
23.Kefuss, J., Vanpoucke, J., Bolt, M., & Kefuss, C. (2016). Selection for resistance to Varroa destructor under commercial beekeeping conditions*. Journal of Apicultural Research, 54(5), 563–576. doi:10.1080/00218839.2016.1160709 [Taylor & Francis Online], [Web of Science ®], [Google Scholar]
24.Kim, S.-A., Westra, J., & Gillespie, J. (2006). Factors Influencing the Adoption of Russian Varroa-Resistant Honey Bees. Southern Agricultural Economics Association annual meeting, Orlando, Florida, February 5–8, 2006. [Google Scholar]
25.Kraus, B., & Page, R. E. Jr. (1995). Effect of Varroa jacobsoni (Mesostigmata: Varroidae) on feral Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae) in California. Environmental Entomology, 24(6), 1473–1480. doi:10.1093/ee/24.6.1473 [Crossref], [Web of Science ®], [Google Scholar]
26.Labatut, J., Bibé, B., Aggeri, F., & Girard, N. (2012). Cooperation for common goods production: a conceptual framework for the management of animal genetic resources. Natures Sciences Sociétés, 20(2), 143–156. doi:10.1051/nss/2012015 [Crossref], [Google Scholar]
27.Lauvie, A., & Couix, N. (2012). Different ways to valorise local breeds and management of animal genetic resources. Productions Animales, 25(5), 431–440. [Crossref], [Web of Science ®], [Google Scholar]
28.Le Conte, Y., Ellis, M., & Ritter, W. (2010). Varroa mites and honey bee health: Can Varroa explain part of the colony losses? Apidologie, 41(3), 353–363. doi:10.1051/apido/2010017 [Crossref], [Web of Science ®], [Google Scholar]
29.Le Conte, Y., Vaublanc, G. D., Crauser, D., Jeanne, F., Rousselle, J. C., & Bécard, J. M. (2007). Honey bee colonies that have survived Varroa destructor. Apidologie, 38(6), 566–572. doi:10.1051/apido:2007040 [Crossref], [Web of Science ®], [Google Scholar]
30.Leiby, J. (2014). Factors influencing adoption of VSH queens in the honey breeding industry. Master Thesis, Louisiana State University, 1–56. [Google Scholar]
31.Locke, B. (2016). Natural Varroa mite-surviving Apis mellifera honeybee populations. Apidologie, 47(3), 467–482. doi:10.1007/s13592-015-0412-8 [Crossref], [Web of Science ®], [Google Scholar]
32.Meixner, M. D., Costa, C., Kryger, P., Hatjina, F., Bouga, M., Ivanova, E., & Büchler, R. (2010). Conserving diversity and vitality for honey bee breeding. Journal of Apicultural Research, 49(1), 85–92. doi:10.3896/IBRA.1.49.1.12 [Taylor & Francis Online], [Web of Science ®], [Google Scholar]
33.Murtagh, F., & Legendre, P. (2014). Ward’s hierarchical agglomerative clustering method: Which algorithms implement ward’s criterion? Journal of Classification, 31(3), 274–295. doi:10.1007/s00357-014-9161-z [Crossref], [Web of Science ®], [Google Scholar]
34.Neumann, P., & Carreck, N. L. (2010). Honey bee colony losses. Journal of Apicultural Research, 49(1), 1–6. doi:10.3896/IBRA.1.49.1.01 [Taylor & Francis Online], [Web of Science ®], [Google Scholar]
35.Parejo, M., Wragg, D., Gauthier, L., Vignal, A., Neumann, P., & Neuditschko, M. (2016). Using whole-genome sequence information to foster conservation efforts for the European Dark Honey Bee, Apis mellifera mellifera. Frontiers in Ecology and Evolution, 4(140), 1–15. doi:10.3389/fevo.2016.00140 [Crossref], [PubMed], [Google Scholar]
36.R-Core-Team. (2018). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. Retrieved from http://www.R-project.org/. [Google Scholar]
37.Råberg, L., Graham, A. L., & Read, A. F. (2009). Decomposing health: Tolerance and resistance to parasites in animals. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 364(1513), 37–49. doi:10.1098/rstb.2008.0184 [Crossref], [PubMed], [Web of Science ®], [Google Scholar]
38.Ritter, W., Leclercq, E., & Koch, W. (1984). Observations des populations d’abeilles et de Varroa dans les colonies à différents niveaux d’infestation. Apidologie, 15(4), 389–400. doi:10.1051/apido:19840403 [Crossref], [Google Scholar]
39.Rosenkranz, P., Aumeier, P., & Ziegelmann, B. (2010). Biology and control of Varroa destructor. Journal of Invertebrate Pathology, 103, S96–S119. doi:10.1016/j.jip.2009.07.016 [Crossref], [PubMed], [Web of Science ®], [Google Scholar]
40.Shook, G. E. (1989). Selection for disease resistance. Journal of Dairy Science, 72(5), 1349–1362. doi:10.3168/jds.S0022-0302(89)79242-0 [Crossref], [PubMed], [Web of Science ®], [Google Scholar]
41.Soland-Reckeweg, G., Heckel, G., Neumann, P., Fluri, P., & Excoffier, L. (2009). Gene flow in admixed populations and implications for the conservation of the Western honeybee, Apis mellifera. Journal of Insect Conservation, 13(3), 317–328. doi:10.1007/s10841-008-9175-0 [Crossref], [Web of Science ®], [Google Scholar]
42.Spreafico, M., Eördegh, F. R., Bernardinelli, I., & Colombo, M. (2001). First detection of strains of Varroa destructor resistant to coumaphos. Results of laboratory tests and field trials. Apidologie, 32(1), 49–55. doi:10.1051/apido:2001110 [Crossref], [Web of Science ®], [Google Scholar]
43.Stear, M. J., Bishop, S. C., Mallard, B. A., & Raadsma, H. (2001). The sustainability, feasibility and desirability of breeding livestock for disease resistance. Research in Veterinary Science, 71(1), 1–7. doi:10.1053/rvsc.2001.0496 [Crossref], [PubMed], [Web of Science ®], [Google Scholar]
44.Stear, M. J., & Wakelin, D. (1998). Genetic resistance to parasitic infection. Revue Scientifique et Technique de L’oie, 17(1), 143–153. doi:10.20506/rst.17.1.1089 [Crossref], [PubMed], [Web of Science ®], [Google Scholar]
45.Strange, J. P., Garnery, L., & Sheppard, W. S. (2007). Persistence of the Landes ecotype of Apis mellifera mellifera in southwest France: Confirmation of a locally adaptive annual brood cycle trait. Apidologie, 38(3), 259–267. doi:10.1051/apido:2007012 [Crossref], [Web of Science ®], [Google Scholar]
46.Tihelka, E. (2018). Effects of synthetic and organic acaricides on honey bee health: A review. Slovenian Veterinary Research, 55(3), 22. doi:10.26873/SVR-422-2017 [Crossref], [Web of Science ®], [Google Scholar]
47.Underwood, R. M., Traver, B. E., & López-Uribe, M. M. (2019). Beekeeping management practices are associated with operation size and beekeepers’ philosophy towards in-hive chemicals. Insects, 10(1), 10. doi:10.3390/insects10010010 [Crossref], [Web of Science ®], [Google Scholar]
48.Verrier, E. (1992). La gestion génétique des petites populations. INRA Productions Animales (Hors-Série Génétique Quantitative). 265–271.Retrieved from https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00896029/document [Crossref], [Google Scholar]
49.von Büren, R. S., Oehen, B., Kuhn, N. J., & Erler, S. (2019). High-resolution maps of Swiss apiaries and their applicability to study spatial distribution of bacterial honey bee brood diseases. PeerJ, 7, e6393. doi:10.7717/peerj.6393 [Crossref], [PubMed], [Web of Science ®], [Google Scholar]
50.Wallner, K. (1999). Varroacides and their residues in bee products. Apidologie, 30(2–3), 235–248. doi:10.1051/apido:19990212 [Crossref], [Web of Science ®], [Google Scholar]
51.Zvinorova, P. I., Halimani, T. E., Muchadeyi, F. C., Matika, O., Riggio, V., & Dzama, K. (2016). Breeding for resistance to gastrointestinal nematodes – The potential in low-input/output small ruminant production systems. Veterinary Parasitology, 225, 19–28. doi:10.1016/j.vetpar.2016.05.015 [Crossref], [PubMed], [Web of Science ®], [Google Scholar]
Добавить комментарий